三葉蟲綱（Trilobita）
三葉蟲是壹類海生節肢動物，從寒武紀早期開始出現，至二疊紀晚期完全絕滅。其成蟲的個體通常長3～10cm，寬1～3cm。個體最大可長達30cm。小型的三葉蟲如球接子類長度多在6mm以下。三葉蟲種類多，數量大，演化迅速，幾乎遍布世界各地。
（壹）形態
三葉蟲的背殼多為卵形或橢圓形，由前至後可分為頭、胸及尾三部分。背殼上有兩條縱溝稱為背溝或軸溝，將背殼縱分為三部分，即中央的軸葉和兩側的肋葉。這是它區別於其他節肢動物的穩定而獨特的構造，因而得名三葉蟲。
圖4-46 節肢動物各綱的代表
（引自Shrock，1953；及Moore，1952等）
1—甲殼綱Cambarus，背視；2—三葉蟲綱Triarthrus，背視；3—三葉形蟲綱 Marrella，背視；4—蛛形綱Palaeophonus，背視；5—肢口綱Limulus，a.背視，b.腹視；6—Eurypterus，背視；7—多足綱Lithobius，背視；8—堅角蛛綱Palaeoisopus，背視；9—昆蟲綱Drosophila
三葉蟲的外殼分為背、腹兩面。背殼堅硬，通常由幾丁質或由碳酸鈣、磷酸鈣等礦物質進壹步硬化而成。腹面除由背殼向下延伸的腹邊緣外，節肢由比較柔軟的幾丁質構成，而其他部分均為柔軟的薄膜所覆蓋（圖4-47）。
1.背甲
三葉蟲的背殼由三部分組成。頭部和尾部分別愈合成壹塊整殼板，稱為頭甲和尾甲。胸部稱為胸甲，位頭、尾之間，由若幹個彼此間可自由活動的胸節組成（圖4-48）。
頭甲 三葉蟲的頭部形態特征是其分類的重要依據（圖4-49）。外形多為半橢圓形、半圓形、次梯形及次三角形。其凸度變化較大。頭部縱分為三葉，中部隆起的部分為頭鞍及其後的頸環，兩側為頰部。頰部的後側角為頰角，向後可延伸成頰刺。三葉蟲的頰部多為壹對名為面線的線狀狹縫所穿。頭部在面線內側部分統稱為頭蓋，常單獨保存為化石，面線外側部分稱為活動頰。當蛻皮時，活動頰沿連接脆弱的面線先脫離而去。
表4-10 節肢動物門各綱的主要特征對比簡表
圖4-47 Olenoides serratus的再造
（據Strmer，1951）
左為腹面，右為背面
圖4-48 三葉蟲Pseudogygites（假龍王蟲）殼體構造
（引自Ludvigsen，1979）
右為背面，左為腹面
頭鞍 多呈圓錐形、截錐形、柱形和梨形等，其大小、形狀和凸度變化較大，是鑒別屬的重要特征。頭鞍常被數對兩側對稱排列的頭鞍溝分為若幹個頭鞍葉節。兩側的頭鞍溝可在中部連通。頭鞍與頸環間界以頸溝。頸環上可具頸疣或頸刺。
固定頰 壹般多指眼脊之後眼葉與頭鞍兩側背溝之間的區域。眼葉位於固定頰的外緣，為支持眼的突起物。眼葉前端與背溝之間常有壹隆起的脊線稱為眼脊。固定頰之後的部分多呈三角形稱為後側翼。眼脊之前與固定頰相毗鄰的部分稱為眼前翼。
前邊緣 指頭鞍之前的背殼部分的總稱，常以壹邊緣溝分為內邊緣和外邊緣。內邊緣上可具縱脊或中溝。
眼 大部分三葉蟲都有壹對眼，位於活動頰的內側，與固定頰上的眼葉相對，面線從眼和眼葉間通過。有的三葉蟲眼因退化而消失。
圖4-49 三葉蟲頭甲構造
（引自盧衍豪，1963，簡化）
圖4-50 三葉蟲面線主要類型
（引自Moore，1959，簡化）
A—B—後頰類面線；C—角頰類面線；D—E—前頰類面線
面線 面線除中部從眼和眼葉之間穿過外，其余分別從眼的前端、後端向前後延伸。眼葉前端的部分稱為面線前支，而位於眼葉後端的部分稱為面線後支。面線以不同角度向前延伸相交於頭甲之前方；而後支則根據交於後側緣的位置不同，構成三種主要類型的面線。後支若交於後邊緣稱為後頰類面線；交於側緣者稱為前頰面線；恰交於頰角則為角頰類面線。有的面線在頭部邊緣，稱為邊緣面線，球接子類則無面線。面線類型是三葉蟲的重要分類依據（圖4-50）。
圖4-51 三葉蟲的胸部構造
（引自盧衍豪，1963，簡化）
圖4-52 三葉蟲的尾部構造
（引自盧衍豪，1963，簡化）
胸甲 由若幹相互疊覆、彼此銜接的胸節組成（圖4-51）。胸節數目2～49節，因種類而異。每壹胸節上有的具中刺或中疣。肋節上有肋溝，其外端可有肋刺。肋節的前外側急劇向下傾斜的部分，稱為關節面，在蟲體卷曲時，借助它可伸入前壹肋節外側之下。
尾甲 尾部的大小、形狀和凸度因種類不同而變化很大。尾部亦縱分為壹個軸部（或尾軸）和兩個肋部（圖4-52）。軸部由數目不等的軸節組成，各節間界以橫的環溝。它的前部分節壹般較清楚，後段多較模糊，形成壹分節不清的末節。尾甲肋部有肋溝及間肋溝的區分。間肋溝為原始分節的殘跡，而肋溝在兩條間肋溝之間，較間肋溝多斜而明顯。肋部外側可具低陷或隆起的尾邊緣，它與肋部間有邊緣溝。尾緣光滑或具尾刺，根據刺與肋部的關系以及所在位置，分別稱為前側刺、邊緣剌及後刺。根據三葉蟲尾部與頭部的相對大小比例，可分為大尾型、等尾型、異尾型及小尾型，分別指尾部大於頭部、頭部與尾部大致相等、尾部較頭部小及尾部很小者。
殼面裝飾 三葉蟲背殼殼面有的光滑，有的則有瘤、刺、陷孔及線紋等。
2.腹面
三葉蟲的腹面除堅硬的背殼向下延伸至腹部的邊緣部分——腹邊緣外，主要器官為附肢，其他部分均被柔軟的幾丁質薄膜所覆蓋。口位於頭部腹面中央，其前覆蓋有唇瓣。唇瓣位於腹邊緣之後（圖4-53）。三葉蟲節肢成對生長在腹面兩側，由壹對觸角和多對附肢組成。節肢保存為化石者極少見。
圖4-53 三葉蟲的腹面及唇瓣
（引自Moore，1959）
斜線表示外殼腹面
圖4-54 Shumardia pusilla的個體發育
（引自Ludvigsen，1979）
（二）個體發育
三葉蟲為雌雄異體，卵生。在個體發育過程中周期性蛻皮成長，從幼蟲到成蟲的各階段都有劇烈變化，其間的形態變化各類彼此顯著不同。其個體發育過程可分為三個主要階段：①幼年期，蟲體呈次圓形，長為0.24～1.3mm，頭尾無明顯分化，更無胸部；②中年期，指頭尾第壹次可明顯分離至胸節數目長到少於成年期壹節為止；③成年期，指胸節數目達到不再增加直至死亡的階段（圖4-54）。
（三）分類
目前各家對三葉蟲分類意見還不盡壹致。有人據面線類型，曾分三葉蟲為後頰類、前頰類、角頰類，而無面線的球接子及具邊緣面線的鐮蟲類則歸為隱頰類。或據胸節數目多少，又分為①少節目，胸節2節或3節，如球接子類和古盤蟲類；②多節目，胸節在5節以上，包含了大多數三葉蟲類。近來的研究證明，三葉蟲的分類應根據形態的綜合特征來分類。目前大多采用Harrington（1959）的分類，根據頭部特征、面線類型、胸節數目及尾部大小等，將三葉蟲分為七個目。各目的主要特征如表4-11及圖4-55所示。
表4-11 三葉蟲綱目級分類特征及代表屬例
（四）生態
三葉蟲總是與海生動物如筆石、頭足類、腕足類、珊瑚及棘皮類伴生，而無陸相地層中產出的記錄，表明它全部為海生。三葉蟲能在各種不同的巖性、巖相中產出，表明它們的生活方式多樣，能適應各種環境（圖4-58）。
三葉蟲大多數營底棲生活，部分以遊泳或隨海流漂遊或附著在海藻上漂浮，以微小動物及低等植物如海藻等或其他動物的屍體為食。底棲爬行者以其扁平身體配合成對附肢貼伏海底向前爬行或作短暫的遊移，大多數三葉蟲如萊德利基蟲類、褶頰蟲類屬此類型。在巖層面上可發現它們的臥痕、爬痕，以及借助海流等作側向移動的痕跡。少數可鉆入泥沙中生活，三瘤蟲類可能屬於這類，它們的頭部結構堅強，前緣扁平，眼不發達。也有的三葉蟲肋刺、尾刺都很發育，具柄狀眼，可能為使不陷入淤泥並盡可能擴大視域。遊泳生活的三葉蟲，頭部膨大呈球形，眼生於頭部兩側，並擴展到腹部，如Symphysops（粘合盾甲蟲），系代表遠洋類型。球接子類則可能是營浮遊生活的，因這類三葉蟲體小、腹邊緣極窄，有利於浮遊，在海水較深、滯流、正常底棲生物稀少的環境可大量保存，分布極其廣泛。至於頭尾具長刺，能卷曲的三葉蟲，主要是防禦強敵侵害。有的能迅速卷曲成球形可免遭攻擊、吞食，亦可使身體落入海底來躲避強敵。奧陶紀開始出現了許多肉食性動物，如大型頭足類、甲胄魚等。這些動物的興起和繁盛與三葉蟲走向衰落和消亡有密切關系。
圖4-55 三葉蟲各目的地質時代
圖4-56 球接子目、萊德利基蟲目及聳棒頭蟲目典型屬例
（1、3、5、7引自Moore，1959；2引自張文堂等，1980；4、6據盧衍豪，1965）
球接子目：1—Pseudagnostus cyclopyge，×5，上寒武統，瑞典；2—Hupeidiscus orientalis，×0.9，下寒武統，湖北；萊德利基蟲目：3—Redlichia chinensis，×1.1，下寒武統，中國；4—Palaeolenus lantenoisi，×0.8，下寒武統，中國西南；5—Olenellus thompsoni，×3.5，下寒武統，北美；聳棒頭蟲目：6—Dorypyge richthofeni chihliensis，×1.1，中寒武統，華北：7—Amphoton deois，×1.6，中寒武統，華北
圖4-57 褶頰蟲目、鏡眼蟲目、裂肋蟲目及齒肋蟲目的典型屬例
（引自Moore，1959）
褶頰蟲目：1—Ptychopariastriata，×0.6， ，波西米亞；2—Damesellaparona，×0.5， ，華北；3—Asaphellus homfrayi，×0.5，O1，西歐；4—Harpesmacrocephalus，×0.8， ，德國；5—Trinucleusfimbrianus，×1.3，O2，英國；鏡眼蟲目：6—Phacops tecundus，×0.5，泥盆系，捷克；裂肋蟲目：7—Metopolichsa hubneri，×0.6，奧陶系，西歐；齒肋蟲目：8—Leonaspis williansi，×1.4，泥盆系，美國
圖4-58 壹些不同時代的三葉蟲生態復原圖
（引自楊式溥等，1963）
1～5—遊泳的三葉蟲：1—Acantholoma tuberculata；2—Lanchodomas drummuchensis；3—Symphysopsarmutus；4—Staurocephalus muchisoni；5—Teratohynchus bicornis；6～7—底棲爬行的三葉蟲：6—Ceratargesarmatus；7—Paraharpes hoornei
（五）地史分布
三葉蟲最早出現在早寒武世初期的非三葉蟲多門類的小殼化石之後。在寒武紀、奧陶紀最為繁盛，是劃分與對比寒武系、奧陶系的重要化石門類。誌留紀開始顯著衰落，其地層價值雖不如以前，仍不失為劃分、對比地層的重要依據。石炭紀至二疊紀種類單調、數量少，地層價值已很有限，於二疊紀末全部絕滅。