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在世界各國科學家的不斷努力下，近幾十年來，植物組織培養技術迅速發展。利用組織培養，不僅可以大量生產優良無性系，獲得人類需要的多種代
謝物質，還可獲得單倍體、三倍體、多倍體及非整倍體。通過細胞融合可以打破種屬間的界限，克服遠緣雜交不親合性，在植物新品種的培育和種性的改良中發揮了巨大作用。組織培養的植物細胞是在細胞水平上分析研究的理想材料，從植物快繁、花藥培養發展到細胞器培養、原生質融合以及DNA重組技術等，植物組織培養技術廣泛應用於植物科學的各個領域及農業、林業、工業、醫藥等多種行業，已經成為當代生物科學中最有生命力的壹門學科。
1 植物組織培養的基本概念、原理和試驗步驟
1．1概念
植物組織培養是在無菌條件下，將離體的植物器官(根尖、莖尖等)、組織(形成層、花藥組織等)、細胞(體細胞、生殖細胞等)、胚胎(成熟或未成熟的胚)、原生質體等在人工配制的培養基上培養，給予適宜的培養條件，誘發其產生愈傷組織或潛伏芽或長成完整的植株的技術。
1．2原理
植物組織培養的依據是植物細胞的“全能性”及植物的“再生作用”。1902年，德國著名植物學家 G．Haberlandt根據細胞學理論提出了壹個觀點，“高等植物的器官和組織可以不斷分割，直至單個細胞，即植物體細胞，體細胞在適當的條件下具有不斷分裂、繁殖並發育成完整植株的潛力”。1943年，美國人White在煙草愈傷組織中偶然發現形成壹個芽，證實了G．Haberlandt的論點。
不同植物所需要的生長條件不同，所用的培養基也有所不同。較常用的基礎培養基有MT、MS、 SH、N6、White等。在組織培養中，愈傷組織和胚狀體能否形成是培育出新植株的關鍵。通過在基礎培養基裏添加壹定濃度的外源激素，可以誘導出愈傷組織、胚狀體、不定芽、根等器官，最終獲得再生植株或次生物質。
用於植物組織培養的材料稱為外植體，其主要形式有器官、胚胎、單細胞、原生質體等。根據外植體的不同，所需要的培養基種類、培養條件、外源激素的種類及比例等均不同。植物組織培養中，影響培養力的因素是多方面的，誘導愈傷組織成敗的關鍵在於培養條件，植物激素是誘導愈傷組織和綠苗分化的關鍵因素。
最常用的誘導愈傷組織的生長素是IAA、NAA和2，4壹D，所需濃度為O．01～10 mg／L。最常用的細胞分裂素是KT和ABA，使用濃度為O．1～10 mg／L。KT的主要作用是促進細胞分裂和愈傷組織分化。ABA對植物體細胞胚的發生與發育具有重要作用。各類植物激素的生理作用雖有相對專壹性，但是植物的各種生理效應是不同種類激素之間相互作用的綜合表現。
1．3試驗步驟
1．3．1選擇和配制培養基 培養基是植物組織培養中的“血液”，血液的成分及其供應狀況直接關系到培養物的生長與分化，因此了解培養基的成分、特點及其配制至關重要。
1．3．2滅茵滅菌是組織培養中的重要工作之壹，通常采用物理的或化學的滅菌方法。培養基用常壓或高壓蒸煮等濕熱滅菌、器械采用灼燒滅菌、玻璃器皿及耐熱用具采用幹熱滅菌、不耐熱的物質采用過濾滅菌、植物材料表面用消毒劑滅菌、物體表面用藥劑噴霧滅菌、接種室等空間采用紫外線或熏蒸滅菌。
1．3．3接種將已消毒好的根、莖、葉等離體器官，經切割或剪裁成小段或小塊放入培養基，整個接種過程要在無菌條件下進行。
l.3．4培養把培養材料放在有壹定光照和溫度等條件的培養室裏，使之生長、分裂和分化，形成愈傷組織或進壹步分化成再生植株。
1．3．5試管苗馴化移栽 試管苗是在特殊環境條件下生長的幼苗，與自然生長的幼苗有很大差異，只有通過馴化，使之適應自然環境後才能移栽。
2 植物組織培養的應用
2．1植物快速繁殖和無病毒種苗生產
植物快速繁殖技術始於20世紀60年代，法國的Morel用莖尖培養的方法大量繁殖蘭花獲得成功，從此揭開了植物快速繁殖技術研究和應用的序幕。目前，通過離體培養獲得小植株並且具有快速繁殖潛力的植物已有100多科1 000種以上，有的已經發展成為工業化生產的商品。世界上80％～85％的蘭花是通過組織培養進行脫毒和快速繁殖的。培養的植物種類也由觀賞植物逐漸發展到園藝植物、大田作物、經濟植物和藥用植物等。在我國，同類的研究始於20世紀70年代。馬鈴薯無毒種薯和甘蔗種苗已在生產上大面積種植，30余種植物已進行規模化生產或中間試驗。利用組織培養進行植物快速繁殖及無病毒種苗生產，不僅能夠挽救珍惜瀕危物種，而且能夠解決植物野生資源缺乏的問題。
2．2植物花藥培養和單倍體育種
將植物花藥培養成單倍體植株，再經過染色體加倍，能很快得到純合的二倍體，這樣將大大縮短育種年限。到目前為止，世界上通過花粉和花藥培養已獲得了幾百種植物的單倍體植株。印度科學家應用這種方法培育的水稻品系，比對照產量提高15％～49％。韓國先後育成了5個優質、抗病、抗倒伏的水稻品種。我國自20世紀70年代開始該領域的研究，已經培育了40余種由花粉或花藥發育成的單倍體植株，其中有10余種為我國首創。玉米獲得了100多個純合的自交系；橡膠獲得了二倍體和三倍體植株。僅“九五”期間就育成高產、優質、抗逆、抗病的農作物新品種44個，種植面積超過660萬 hm2。
2．3植物胚胎培養
雜交育種中，雜種胚常常敗育，因此將早期生長的胚取出，應用組織培養方法，就有可能培育出雜交植物。已經有100篇以上幼胚培養成為植株的報道。國內外科學家應用植物胚胎培養技術獲得了多種遠緣雜交的重組體、栽培種和雜交品種。
2．4植物愈傷組織或細胞懸浮培養
利用植物愈傷組織或細胞懸浮培養可以生產用於預防和治療疾病的植物次生代謝產物。近年來，這壹領域的發展極為迅速，已經研究了400多種植物，從培養細胞中分離到600多種次級代謝產物，其中60多種在含量上超過或等於原植物，20種以上幹重超過原植物的1 9，6。例如，從薯芋愈傷組織和懸浮細胞生產的diosgenin用於合成甾體藥物。最近抗癌藥物紫杉醇壹紅豆杉細胞培養物，可用75t發酵罐培養，已達到商業化生產水平。另外，達到商品化水平的還有紫草、人參、黃連、老鸛草等；長春花、毛地黃、煙草等已實現工業化生產；牙簽草、紅花等20多種植物正在向商品化過渡。
2．5細胞融合與原生質體培養
自1960年英國學者Cocking首次利用纖維素酶從番茄幼苗的根分離原生質體獲得成功以來，到1990年已有100種以上植物的原生質體能再生植株。我國獲得了30余個品種的原生質體再生植株，其中包括難度較大的重要糧食作物和經濟作物，如大豆、水稻、玉米、小麥、谷子、高梁、棉花等。在木本植物、藥用植物、蔬菜和真菌原生質體培養方面的進展也十分迅速。國外已先後獲得了種內及種間的體細胞雜種植株。植物原生質體培養還可應用於外源基因轉移、無性系變異及突變體篩選等研究，因而越來越受到人們的重視。
2．6植物細胞突變體篩選
植物細胞突變體的篩選最早始於1959年，G． Melchers在金魚草懸浮細胞培養中獲得了溫度突變體。1970年，P．S．Carlson，H．Binding和Y．M． Heimer等分別分離出煙草營養缺陷型細胞、矮牽牛抗鏈黴素細胞系及煙草抗蘇氨酸細胞系。迄今為止，已經在不少於15個科45個種的植物細胞培養中篩選出100個以上的植物細胞突變體或變異體。其中包括抗病細胞突變體，如玉米抗小斑病突變體和小麥抗赤黴病、根腐病突變體；抗氨基酸及其類似物細胞突變體，如甘藍型油菜抗HYP突變體[263；抗逆境脅迫細胞突變體，如水稻耐鹽突變體和小麥抗鹽突變體；抗除草劑細胞突變體及營養缺陷型細胞突變體，如玉米抗除草劑變異體；株高突變體的篩選，如水稻矮稈變異體。
2．7植物體細胞胚胎和人工種子
1958年，Reinert在胡蘿蔔的組織培養中最先發現了體細胞胚胎(胚狀體)。據不完全統計，能大量產生胚狀體的植物有43科92屬100多種。壹些重要作物如水稻、小麥、玉米、珍珠谷等，也能通過離體培養產生胚狀體。這些胚狀體用褐藻酸鈉等包埋，再加上人工種皮，就形成了人工種子。人工種子的優點是：繁殖快速，成苗率極高；不受氣候影響，四季皆可工廠化生產。上世紀80年代初，美、日、法等國家相繼開展了人工種子的研究，我國也於“七五”期間開展了此項研究，並於1987年列入了國家“863”高技術研究發展計劃。
2．8 植物組織細胞培養物的超低溫保存與種質庫建立
植物細胞全能性的發現和證實，為植物種質資源的長期保存開辟了壹條新途徑。采用液氮超低溫保存技術，能保持很高的存活率，並且能再生出新植株和保持原來的遺傳特性。如建立莖尖分生組織培養物的超低溫保存種質庫，不僅可以防止種質的遺傳變異和退化，而且可以長期保存無病毒的原種。
2．9 植物組織培養與轉基因技術的應用
我國第壹個T—DNA插入突變體庫的構建和研究為我國水稻功能基因組學研究奠定了良好的技術和材料基礎，為確保我國擁有壹批有自主知識產權的基因資源做出了積極貢獻。由中國水稻研究所農業部水稻生物學重點開放實驗室和中科院上海植物生理研究所合作，通過建立大規模、高效的農桿菌介導的轉基因技術體系，將玉米轉座子Ac—Ds等外源基因導入水稻未成熟胚和種子誘導的愈傷組織，獲得了1．2萬個獨立的T—DNA插入株系，並構建了水稻突變體的數據庫。
3 展望
植物組織培養研究與應用是20世紀科技進步的重大成果之壹，為研究植物生長發育、抗性生理、激素及器官發生與胚胎發生等提供了許多良好的實驗材料和有效途徑。植物組織培養方法不斷提高的同時，也相應拓寬了其應用範圍。由於組織培養在人工控制的條件下進行，容易掌握花芽分化和開花成因；通過胚胎培養，能夠得到雜種或自交種；通過分離單倍體細胞，能培育純合的二倍體優良品系；提高育種多樣性的同時縮短了育種時間；通過突變體篩選，提高植物的品質，增強抗逆境脅迫能力，擴大植物的生長範圍；將體細胞冷藏在低溫下，建立基因庫，達到保存物種的目的；獲得藥用價值高和工業生產所需要的次生產物，加快藥物生產的時間並且減少了單純依靠天然植物的被動性。植物組織培養技術已經滲透到科研、生產和生活各個領域，必將日臻完善。
黑龍江農業科學2006，(3)