黃瓜的近緣種有哪些?
黃瓜屬包括甜瓜亞屬和黃瓜亞屬。甜瓜亞屬主要有30個種,黃瓜亞屬包括2個種,壹個是黃瓜(Cucumis sativus),壹個是野黃瓜或酸黃瓜(Cucumis hystrix)(Kirkbride,1993)。
黃瓜亞屬與甜瓜亞屬物種不同,黃瓜亞屬物種壹般含有2n=14條染色體,而甜瓜亞屬物種則含有2n=20~72條染色體。黃瓜亞屬物種還具有與黃瓜屬其他物種不同的芳香味成分和葉柄肋形狀。黃瓜亞屬中的2個種與甜瓜亞屬的所有種之間均雜交不育。由此可以推論,其他大多數甜瓜亞屬野生種在遺傳上更接近於具有24條染色體的甜瓜,而不是黃瓜(Kirkbride,1993)。
野黃瓜(Cucumis hystrix Chak)分布於亞洲的緬甸、中國(雲南省)、印度(阿薩姆邦)和泰國。野黃瓜為草本植物,雌雄同株。莖匍匐,具溝槽,無刺,被向前彎曲的硬毛。莖毛長0.3~1.2mm。節間長6~12cm。葉柄長2.5~12cm,具溝槽,無刺,被向後彎曲的軟毛。葉由5片相連的小裂片構成。葉緣鋸齒狀。葉外形卵圓至闊卵圓。葉基部心形,具1.5~4.0cm的凹陷,葉尖銳尖。葉長寬7.5~15cm×5.5~14cm(圖15-3)。
圖15-3 野黃瓜
酸黃瓜被歸為黃瓜亞屬,主要是因為它的營養器官和花器官在形態特征上類似黃瓜,但果實不同於黃瓜(Kirkbride,1993),染色體數也不同於黃瓜,而與甜瓜亞屬某些種相同(Chen,1997a)。
陳勁楓等(2001)采用胚胎拯救方法,首次成功實現了栽培黃瓜(Cucumis sativus L.,2n=14)與同屬野生種C.hystrix Chakr.(2n=24)間可重復的種間雜交。雜交F1植株形態壹致。其中多分枝、密被茸毛(尤其是在花瓣和雌蕊上)、橘黃色花冠及卵圓形果實這些特征與親本C.hystrix相似,而第壹雌花節位則與親本黃瓜(C.sativus)相似。其他性狀如株徑、節長、葉和花的形狀和大小等都介於雙親之間而呈中間型。將雜種F1植株自交並與兩親本進行回交,結果表明F1雜種的雄蕊和雌蕊都是不育的。這可能是由於雜種染色體數目為奇數(2n=19,其中7條來自黃瓜,12條來自野生黃瓜),缺乏同源性而導致減數分裂不正常。利用體細胞無性系突變方法,對雜種的染色體數進行了加倍。流動細胞計量儀測定表明,加倍的F1植株(雙二倍體)占再生植株的7.3%,形態壹致,其DNA含量為2.35pg,而F1(二倍體)的含量為1.17pg。新合成的雙二倍體植株能釋放花粉,並且能形成含種子的果實。通過不同雜交可形成兩種類型的果實:壹種為腌漬類型,該株系每株可著生30多個大約10cm長的果實,可壹次性采收;另壹種為耐弱光類型,果形細長,基本上無種子,適合於部分遮陰的環境,如溫室栽培。營養分析表明,新物種果實的蛋白質含量為0.78%,礦物質0.35%,均分別高於普通黃瓜含量0.62%和0.27%。
陳勁楓等(2002)在形態和分子兩個水平上對栽培黃瓜(Cucumis sativus L.,2n=14)與酸黃瓜(C.hystrix Chakr.,2n=24)正反雜交而成的雙單倍體(2n=19)、雙二倍體(2n=38)植株的形態和育性差異進行了比較研究。結果表明,在形態上,植株的分枝數、第壹朵雌花節位偏向於父性遺傳,主蔓節間長則偏向於母性遺傳,另外壹些性狀如主蔓直徑呈中間型。在育性上,正反交植株的表現截然不同。當以黃瓜為母本時,雜種植株呈現雌雄高度不育;而以酸黃瓜為母本時,雌雄育性在染色體加倍後均得到恢復。可見,黃瓜與酸黃瓜的親緣關系較其他2n=24的物種近。
羅向東等(2004)以黃瓜屬種間雜種F1,即,華南型黃瓜“二早子×Cucumis hystrix為試材對其形態學、細胞學和育性作了觀察分析。結果表明該雜種無雌花,雄花不能正常開放,表現高度不育,該雜種F1長勢瘦弱,與筆者以前報道的種間雜種F1:C.hystrix與華北型黃瓜北京截頭正反交相比在育性和形態學性狀上有明顯差異,花粉母細胞減數分裂觀察發現,雜種F1的終變期和中期主要以17條單價體和1個二價體存在,整個花粉母細胞的減數分裂行為異常,經常可見染色體滯後和紡錘絲定向紊亂,形成多極染色體,末期後形成多分體,以至不能發育成正常的花粉粒,導致雜種F1高度不育。
陳勁楓等(2001)鑒定了黃瓜屬野生種酸黃瓜(Cucumis hystrix Chakr.)對南方根結線蟲[Meloidogyne incognit(Kofoid & White)Chitzwood]的抗性,進而評估了抗性通過酸黃瓜與栽培黃瓜種間雜種向栽培黃瓜的轉移。結果表明,酸黃瓜對南方根結線蟲具有高度抗性,而4個栽培黃瓜材料均為高度敏感。酸黃瓜平均每株根系形成約3個根結,栽培黃瓜材料每株根系的根結數超過100個。酸黃瓜通過與栽培黃瓜的正反交,其抗性已被部分轉移到雜種之中。當雜種作為供體親本與栽培黃瓜進行回交時,抗性又被進壹步轉移到回交壹代(BCF1)中。
莊飛雲等(2002)研究了黃瓜屬種間雜交新種(Cucumis hytivus Chen & Kirkbride,2n=38)及其後代幼苗對低溫逆境的適應能力。結果表明:可能由於親本染色體組間的功能不協調,在低溫處理下新種幼苗出現代謝異常,丙二醛(MDA)、脯氨酸含量變化大,冷害指數達到315,表現對低溫的適應性相對較弱。但新種與黃瓜的回交自交後代卻表現出較強的抗性,超出了參試黃瓜品種。經4d變溫處理後,其冷害指數僅為110,MDA含量為912μmol/g,在所有供試材料中為最低。這表明通過回交和自交,雜種代謝系統已基本恢復正常,具有進壹步研究和應用的價值。
黃瓜屬種間雜交新種Cucumis hytivus Chen & Kirkbride 的光補償點為11.25μE/(m2s),低於以往報道的耐弱光品種長春密刺。弱光處理2周後,新種的葉綠素a和葉綠素b含量增加,葉綠素a/b的值大幅度降低,形態學耐弱光隸屬值高達0.946,說明雜交新種耐弱光能力很強(錢春桃等,2003)。
酸黃瓜作為栽培黃瓜的近緣種,其利用價值有待於進壹步挖掘。