花芽分化的誘導因素有哪些？
關於植物的成花，科學家們很早作了研究，經歷了整整壹個世紀。開始，是由德國Sachs（1880，1882）認為在植物體內有特殊的成花物質。其後，克裏勃斯（G.Klebs）在1918年提出開花的碳、氮比例理論。Gassner（1918）認為成花有溫度誘導現象。後來蘇聯，李森科（T.Д.Лысенко）1935年，提出春化作用的概念。美國加納（Garner）1920年又開始了光周期反應的研究。自Kogl等人（1934），確定了生長素以後，蘇聯，柴拉軒（Чайлахян），提出成花素的概念。
近年來，自發現植物激素以後，並在植物成花的應用上取得成功，使成花問題又有了更豐富的理論依據。此外，對成花過程中核酸與蛋白質代謝的研究，使成花問題的探討進入分子領域。
植物的枝葉不會無限地生長，當生長到壹定大小時，就會開花。但是不同植物的成花年齡，相差很大，也很復雜。壹年生植物，在當年內就能開花結實，結束壹生。如許多半沙漠草本植物，只能在壹個很短的雨季中便結束壹生。而竹類和龍舌蘭，卻可以數十年仍然停留在營養生長階段。也有壹些植物，分生組織已經達到了開花的程度，也還會暫時或是無限期地停留在營養性生長狀態。這種情況也是經常見到的。當然，那些常期栽培的植物，由於經過人工定向培育，當達到開花年齡，多數是可以年復壹年地開花、結實。
開花，首先是決定於花芽的分化。引起花芽分化的原因，也就是引起分生組織由營養狀態向生殖狀態轉變的原因，多數觀點認為，在某種或某類開花激素物質的作用下，導致代謝狀況的改變。並認為，這種成花刺激物是從植物感受外界光照的部位葉片中產生，而再由葉片轉移至芽，或是也可以由芽直接感受低溫的作用而產生。
成花刺激物，又稱“成花素”，雖則還不曾被分離提取出來，但是多數植物的葉片及芽，能感受光周期和低溫或是外加某些激素的誘導，從而導致成花，這些大量事實，足以說明植物的成花確是受壹些外來以及內部某些因子的控制。
誘導成花的因素有春化作用、光周期現象、碳氮比值及積溫學說四方面。
以下分別介紹誘導成花的各個因素：
1.春化作用
植物的生長和發育，要求壹定的溫度條件。尤其是溫帶植物，營養生長和生殖生長對溫度的要求非常懸殊。而熱帶與亞熱帶植物，這種差別不大。因溫帶地區，壹年內季節間溫度變動較大，因此造成這類植物生長和發育過程對溫度有不同的要求。
有些植物，相對高溫有利於向生殖生長過渡。如金光菊、中華紫菀和菠菜等植物，生育期內需要高溫誘導才能成花。還有壹些植物，相對低溫則有利於生殖生長的進行，如溫帶地區的許多二年生植物，低溫的作用能促使植株向生殖生長轉化，如三色堇、石竹、甘藍等植物。
應該指出，植物對溫度的晝夜變化，也有壹定的要求，但是這種晝夜的溫差，通常只影響到植物的營養生長。
（1）春化現象
是指植物在某階段通過低溫的誘導能促進成花的作用，而這種現象就稱為“春化現象”。春化作用，是由蘇聯遺傳學家（Т.Д.Лысенко）（1935）提出。
需要春化作用的植物，多數是越冬的二年生植物，冬季的低溫能促使這些植物成花加速。低溫，對於壹些植物的成花，可能是壹種量的因素（相對的因素）；而對另壹些植物的成花則是絕對地需要低溫，這就是壹種質的因素。前者，在不通過壹定的低溫，只能引起植物成花時間的推遲，成花數量大大減少；而後者，當不曾遇到適量的低溫，這些植物便始終不能成花。如冬播的冬性小麥，改為春播時，由於苗期沒有經過低溫階段，因此絕不會開花，同樣情況下，半冬性品種只是開花期大大延遲，花數很少。在花卉植物中，壹些二年生秋播花卉，改為春播時，所遇情況也是這樣。如美國石竹，在杭州，由秋播改為春播，就始終不見開花。某些多年生草本，也有春化的要求，如菊花。
木本植物，多數沒有春化要求。而少數木本的花芽分化，有人認為也需要先經過低溫春化。日本大垣、伊東（1972）認為，冬季低溫能促進溫州蜜柑花芽的分化，如遇到冬季氣溫偏高的年份，花芽分化就會推遲。花芽分化在夏、秋季節進行的壹些木本植物，如桂花、山茶、梅花等，低溫誘導成花的作用，可能不存在。
植物通過春化作用所需低溫程度和天數，是隨種類不同而異。
植物進行春化的最適溫度範圍相當寬，某些植物春化溫度的上限可以在9—17℃間，也有些植物春化的下限溫度甚至可以引起植物組織形成冰晶的程度。多數植物在0—5℃的溫度範圍內通過。
圖2—1，說明某黑麥品種春化進行速度最快的適溫從稍高於0℃至8—10℃，幅度很大。
圖2—1最終相對開花反應是春化期間溫度的函數
為某黑麥品種對六個星期處理的反應
（引自美國F.B.索爾茲伯裏，植物生理學）
圖2—2中看出，紫羅蘭屬植物進行冷處理的持續時間延長時，開花植株的百分率就增加，並且到達開花的日程變短，說明低溫能加速成花。
圖2—2低溫持續期對紫羅蘭屬植物成花的影響
（低溫處理後將植株轉到較高的溫度）
（引自西德D.赫斯，植物生理學）
當然，確切的溫度曲線，是由植物的種類所決定，其根本原因，還是與植物原產地冬季的低溫狀況有關。
春化的最有效時數，在不同品種間變化較大，最大限度的變動在4—56天，才能看到初步效應。例如天仙子需要84天，冬小麥需要21天。超過了壹定時數，春化效應反而減弱。
（2）春化的部位與解除
壹般認為，接受春化誘導的器官是芽，就是說春化作用限於在分生組織內進行，它可以是種子內的胚，也可以是幼苗或其他營養體的芽。
由於春化作用在分生組織內進行，因此如取未經春化的植物，將其分生組織嫁接到那些分生組織經過春化但已移去的植株上，結果是未經春化的分生組織，雖然能在春化植株上成活生長，伹它仍然是停留在營養體階段。
相反的情況也個別存在，如對二年生植物天仙子（Hyoscyamus niger）的試驗，低溫的效應又可通過嫁接傳遞給未經春化的植株。因此有人就推測，對於天仙子這類植物，低溫春化後可能會產生某種特殊的春化素，而這種物質卻可以通過嫁接進行傳導。但是，直至目前，多數植物還不能通過嫁接傳遞春化。
也有人曾經對十字花科植物進行研究，認為，某些植物感受冷凍處理的部位，明顯地僅限於在葉基部，如將葉基部切除，再進行冷凍處理，就不產生春化效應。其原因是葉基部細胞具有有絲分裂的活性，因此老葉就不表現這種感受低溫的能力。
綜上情況看出，植物感受低溫春化的部位可能不僅限於頂端分生組織，而凡是有細胞分裂活性的組織，都可以感受低溫春化的刺激。但是，不同植物感受春化的部位不同，當然，最顯著的部位是芽。
春化作用可以被解除，因為春化作用是可逆的。植物在春化過程還沒有完成或沒有結束前，就將植株再返回到常溫下，春化效應會引起不同程度的消失，稱為“脫春化作用”。如冬黑麥，15℃是中間溫度，當低於15℃時，能增加春化水平，而低溫處理後又立即改換在15℃以上的溫度環境下，就會使前期所進行的春化水平降低。據試驗，植物在春化過程中，如立即改換在30℃或更高的溫度條件下，則春化效應會完全喪失。而且發現在春化的適溫範圍內，溫度越是偏低，持續的時間越長，春化的效果也就越穩定，也就越不易被解除。當然，當春化過程結束後，春化階段已經完成的情況下，再將植株移到高溫的條件下，便不會再發生脫春化現象。
春化時間過長，如持續幾個月之久，植株春化的程度反而會稍有削弱，這種現象又稱“過度春化”。因此，每遇到冬季過長，如超過常年的低溫期限，往往對植物的成花是不利的。
（3）春化作用與光周期及其他環境因素的關系
許多需要低溫春化的植物，經過低溫春化以後，能否進壹步形成花原基，還需要依賴於其他條件。
春化過程顯然需要能量供應，說明春化作用是與植物的呼吸作用密切相關。可以從下面例子得到證實。
如將種子放在水中或氮氣中，使處在缺氧的條件下，春化就不能進行。Gregory Purvis發現，用瓊脂培養離體胚時，為了引起春化，有些植物還必須添加蔗糖或果糖，說明蔗糖可能是作為壹種能量底物，即供呼吸分解消耗的物質。
除此，春化進行時，春化組織也必須持有壹定的含水量，如種子必須在吸水量達40%時才能進行春化，但是，這種情況與種子萌發時含水量須達80—90%的情況並不同。
某些需要春化的植物，在春化進行以後，往往隨即對光照長短即光周期有壹定的要求，在光照時數滿足以後，才能成花或開花。如許多十字花科植物，在低溫春化以後，接著要求長日照條件，這是眾所熟悉的。此外，還有壹些植物，它們沒有低溫春化的要求，但是對日照長短引起成花誘導的過程中，又需要配合以壹定的溫度條件。如有些菊花品種，它們的成花，需要在低溫配合下的短日照條件。中華紫菀的成花，又需要有高溫配合下的短日照條件。追索其原因，這些要求都是與植物的地理起源有聯系。因為凡是在秋冬季成花的植物，秋冬季的短日照和低溫，便成為植物成花的必要條件了。（4）春化的生理機制關於春化的生理原理，前人曾作了大量的探索，但到目前為止還沒有壹個比較壹致的看法。歸納起來，有這樣兩種不同的傾向。
已經知道，有的植物春化效應能通過嫁接而進行細胞和組織間傳遞，從而導致分生組織細胞發育到春化狀態，而這種狀態可以通過細胞分裂的方式傳遞給子細胞。因為通過低溫春化的主莖所產生的側枝都具有相同的春化效果。但是也有例外，在某些植物中，低溫誘導所形成的開花物質並不發生傳遞，或是通過另外的途徑進行傳遞。
植物轉變為春化狀態後，發生了哪些質的變化？有人推測，可能與細胞遺傳信息的去阻遏作用有關。因為在低溫誘導過程中，植物體內的核酸和蛋白質在發生變化。特別是某些特定的mRNA的產生，以及壹些新的rRNA和核酸酶的形成，都說明低溫誘導與核酸代謝之間存在著密切關系。然而，在另壹些植物上，低溫處理前後RNA和DNA的含量並沒有明顯的變化，如在冬性黑麥種子的胚內。
但是應該肯定，春化是活化了壹個或是壹組與成花有關的基因，也可能是活化了某種細胞器，於是引起壹系列的生化過程，最後引起頂端分生組織的壹定區域轉變成“花原基”。
另壹種觀點是，Melchers等人主張有壹種春化刺激物存在。認為春化作用至少有兩個階段，首先是低溫下前體轉變成為不穩定的中間產物，在高溫下，中間產物或是被破壞或是純化，當在適溫條件下，中間產物能轉換成為穩定的物質，這種物質便是春化作用的最終產物。
Lang曾將GA使用在某些需要低溫春化的植物上時，這些植物可以不經過低溫處理就能被誘導成花。說明GA有代替低溫春化的效果，此與Melchers所提出的春化素的效應基本符合。在此基礎上，進壹步試驗又發現，植物處在低溫時期就能產生天然赤黴素，如果將從低溫誘導的植株中提取出的GA，再施到未經低溫誘導的植株上去，結果能引起開花。雖然如此，但有些植物如紫蘿蘭，雖經低溫處理，但體內GA含量並不增加。
在那些用GA誘導開花的植物中，也觀察到用GA誘導成花的情況與低溫春化的表現有些不同。如用GA處理，植株是先抽薹後開花，即花芽的形成是在形成營養枝以後；而低溫處理的植株，其花芽的形成是在營養枝以前。這種差異說明，GA仍然不是人們所指的春化素。
此後，柴拉軒提出開花素概念，其目的是說明上述現象。他設想開花素是由兩類物質組成，壹類是成莖素即GA，另壹類是尚不知其性質的成花素。他認為，壹些植物在低溫下能產生壹種春化素，而在長日照條件下春化素就能轉變成GA，同時在長日照條件下又能形成壹種成花素，結果在GA和成花素的***同作用下，引起成花。而植物在短日照條件下，體內不能形成春化素和成花素，因此就不能成花（圖2—3）。
圖2—3柴拉軒的開花素概念
（引自北京林學院，植物生理學）
2.光周期現象
光照對植物的影響是多方面的，植物進行光合作用需要壹定的光照強度，不同的光質又能引起植物許多反應。例如藍光能引起植物的向光性，紅光引起葉片的生長，與壹些色素的形成，還能引起需光種子的發芽。
溫帶地區壹年內日照長度的變化是季節變化的最可靠信號，而溫度的變化也稍遲於光照長度變化，出現較晚。當然，那些低緯度地區，日照長度無明顯的季節變化，情況有些不同。
據了解，光照長度即每天光照時數與植物成花和休眠有壹定的聯系，但它不同於光合作用對光照強度的要求，情況要更復雜。
人們對每天光照時數影響植物生育過程很重視，開始於1920年。美國貝爾茨維爾（Beltsville）和加納（W.W.Garner）、阿拉德（H.A.Allard）等人發現日照長度對煙草新品種的花芽分化有決定性作用。自此，關於日照長度與成花關系的問題，引起了人們極大的關註，許多科學家從事了大量的研究工作。
（1）光周期現象的概念
壹定時間光照與黑暗的交替，稱“光周期”。
光周期對植物成花的反應，稱“光周期現象”。
加納（W.W.Garner）、阿拉德（H.A.Allard）最早發現，在同壹緯度地區，自4—7月，每隔二星期分期播種大豆晚熟品種，結果發現，早播的花期推遲，遲播的花期提早，最後不論是早播或遲播，花期都集中在大致相同的月份內（9月），而這種結果卻又與大豆的晚熟種和中熟種進行短日處理後，開花期能與早熟種相近的現象非常壹致。因此，就認為這種開花期壹致的原因，是與當時環境中日照時數的逐漸縮短有關。
（2）光周期現象的特點
①臨界日長與臨界夜長
人們發現，要求光周期誘導成花的各種植物，它們成花對日照的要求，不僅是日照長短，而且還要求壹個適宜的日照時數。由此，將這些植物分為長日照、短日照和日中性植物三種類型。
以24小時為壹周期，短日照植物要求在24小時的周期中，日照長度短於某壹定時數，才能成花或成花的數量增多。長日照植物則要求在24小時的周期中，日照長度長於某壹定時數，才能成花或是成花量較多。日中性植物，成花與日照時數長短無關。
經進壹步研究，又提出臨界日長和臨界夜長的概念。臨界日長，是指成花所需的極限日照長度，大於此值時，短日照植物不能成花；小於此值時，長日照植物不能成花。臨界夜長，是指所需要的極限暗期長度，超過此值時，長日照植物不能成花；小於此值時，短日照植物不能成花。
從圖2—4中所列情況，在15.5小時約相當於壹個臨界日照的長度，大於此值時長日植物開花加速，因為自15.5小時光照處理後到達開花的日數迅速減少。而短日植物不能開花，由於經15.5小時光照處理後到達開花的日數則無限延長。
圖2—4對不同日照長度的代表性開花反應
K表示數字是任意的曲線：1.真正中間性日照植物2.接近中間性日照植物3、4.長日照植物5.真正長日照植物6.真正短日照植物7.數量上的短日照植物
（引自F.B.Salisbuty，1963，The Flowering Process）
圖2—5顯示黑夜中斷現象的效應。黑夜中斷，是用短暫的照光將黑夜打斷，相當於暴露在長日照之下，因此，經黑夜中斷處理後，能促進長日植物開花而抑制短日植物開花，而且在暗期的中途中斷，效果最顯著，因為相對開花率，長日植物迅速上升，短日植物則明顯下降。
圖2—5暗期中不同時期施加不同長度的光照中斷對壹種短日植物和壹種長日植物隨後開花的效應
上圖為短日植物瘤突蒼耳下圖為長日植物天仙子
（引自〔美〕F.B.索爾茲伯裏、C.羅斯，植物生理學，1979）
從表2—1，可以看出，短日植物的臨界日長不壹定比長日植物短，因為短日植物真正需要的不是短日照而是足夠長的暗期。相反，長日植物真正需要的也不是長日照，而是相當短的暗期。因此，短日植物實際是“長夜植物”，而長日植物則是“短夜植物”。
需要光周期誘導成花的植物，對臨界日長或夜長的要求，不同植物種類而不同，如表2—1所列，為壹些短日和長日植物成花所需的臨界日長數值。研究不同植物最適的臨界日長或夜長，對人工進行光周期誘導成花，是有相當指導意義的。
目前的發展趨勢，認為長日照植物的光照階段，不是絕對地要求某壹長日條件，而是要求逐漸延長光照時數的環境，才有利於成花，如自春季至初夏間的光照條件，而短日植物的光照階段，也不是絕對地要求某壹短日條件，而是要求光照時數逐漸縮短的環境，有利於成花，如自夏末至秋冬季節的光照條件。因此，通常將自春末至夏季間開花的植物，稱長日照植物；而將自秋冬季及早春間開花的植物，稱短日照植物。
表2—1某些短日和長日植物，花芽開始分化所需要的臨界日長（小時）
（註：摘自曹宗巽、潘瑞熾、北京林學院等，植物生理學）
圖2—6，顯示在不同緯度地區，日照長度的季節性變化。在壹年內，日照在夏至最長，冬至最短，春分和秋分各為12小時。在低緯度地區沒有長日照條件，只能形成短日照植物；在高緯度地區，冬季低溫，植物停止生長，只有長日照時期是植物生長的適宜季節，因此形成長日照植物。
圖2—6北半球不同緯度地區晝夜長度的季節性變化
（引自曹宗巽、吳相鈺，植物生理學，1980）
在同壹季節內成花的植物，各植物種類間成花對光周期的要求，也有嚴格與不嚴格之分。
至今為止，植物光周期習性，能被廣泛研究過的，也只限於典型的長日或短日植物。實際過程可能還要比所揭示出來的情況更為復雜。
②光周期誘導的時數
植物進行光周期處理後，是不會立即出現花芽，而植物卻可以保持這種光周期刺激的效應壹直至花芽的出現，這種現象稱“光周期誘導”。
在進行光周期誘導植物成花的過程中，我們看到，有些植物比較敏感，只需要壹個誘導周期的處理，如蒼耳、藜、日本牽牛。而另壹些植物，甚至要求很長的時間，如長葉車前（Plantago lanceolata），需要15—20個誘導周期。高雪輪（Silene ormeria），需要約7個誘導周期。
表2—2所列，為壹些植物最起碼的誘導周期數，少於這個周期數便不能成花，而多數情況凡是大於此周期數越多，對成花愈有利。也有壹些植物，在所需供給的誘導周期數越多時，表現為臨界日長或臨界夜長就越不精確，如蒼耳。
表2—2花芽分化開始所需的最小周期數
（引自曹宗巽、吳相鈺，植物生理學，1983）
註：按24小時為壹周期。
對植物臨界日長或臨界夜長的確定，某些植物相當精確，此數值的範圍非常狹窄，甚至可以精確到5—10分鐘。而另壹些植物，此數值的範圍較寬，可以變動在1—2個小時之間。
誘導的周期數，還與植物的年齡、環境的溫度、光照等因素有關，這些情況在人工進行光周期誘導時，應該特別註意。
誘導周期數，如果不是按24小時為壹周期進行處理，那麽，情況就又不同，如將長日照植物處在持續的光照下，沒有夜間的黑暗，這顯然對營養生長十分不利。另壹種情況是，將光周期縮短，進行短的光期和短的暗期交替處理，這樣，在短的日照時數下，長日植物也將會開花。例如百日草，可在持續1小時光照和2小時黑暗交替的短周期下開花。這些現象的原理，可能比24小時為壹周期的情況更為復雜。
③光周期刺激的感受與傳導
柴拉軒（1936）用菊花作材料，哈姆納（1938）用蒼耳作材料的試驗，先後證明，光周期的感受部位是葉。
試驗經過是，菊花和蒼耳是短日照植物，它們在短日照條件下都能開花，如將植株頂端接受長日照，而葉片接受短日照處理時，也會開花。當植株頂端接受短日照，而葉片接受長日照處理時，植株不能開花（圖2—7）。
圖2—7菊的光周期感受部位試驗
葉片感受光周期作用的能力與其葉齡有關。生理年齡較小的葉，如處於完全展開前後的葉片，對光周期的反應最為敏感，而未成熟或是已經衰老的葉片敏感程度最低。但是，也有少數植物經去葉試驗證明，感受光周期刺激的部位不是葉片，而是莖。如某種藜（Chenopodium amaranticolar）去葉以後，紫雪花在去葉與去芽以後，都能感受光周期誘導，然而這些都不能排除葉片是接受光誘導刺激的主要器官。
植物花原基的形成是在頂端分生組織內進行，而感受光誘導刺激的部位是葉片。這就說明葉片感受光周期誘導以後，能形成壹種成花刺激物或成花促進物，而這種物質又可以在植物體內從葉片轉移至芽的分生組織內。
通過同位素示蹤標記，已經測出某些植物體內成花素的運輸速度（表2—3）。
表2—3成花刺激和光合產物在矮牽牛和黑麥草中的運輸速度
（引自北京林學院，植物生理學，1981）
另外，從環剝試驗或脫葉試驗，也證明了成花刺激物的運輸是在韌皮部內進行的。當用蒸汽、冰凍或麻醉劑處理葉柄或莖，也可以阻止這種物質的運輸，這也表明是與同化物的運輸情況是相類似的。
此外，又有些實驗證明，當將某些植物放置在非誘導條件下，葉內可產生某種抑制成花的物質。如將長日照植物天仙子，置於短日條件下，當摘去葉片後，便能促進成花。這些事實證明，顯然有壹種開花抑制物質在短日照條件下由葉片形成，而在長日條件下這種抑制物的合成是被終止或破壞。
④光照強度、光質與光周期反應
由於地面接受太陽直接輻射光譜的成分，是與太陽高度有關。當太陽高度較低時，如早晨和傍晚，太陽輻射須穿過較厚的大氣層，由於部分光線被雲層所吸收，因而其中紫外線與可見光的含量就減少，而紅外線的比例則增加，長波輻射量就偏多。當太陽高度較高時的中午，情況就相反，當時太陽輻射光譜中的紫外線和藍紫光的比例就相對增多。因此，在地球上不同緯度與海拔高度地區，以及不同的季節與壹天內的不同時間，地面投射到的太陽光譜成分不同，對植物的影響也不同。
已經證明，在光周期誘導周期內，植物所需要的光照強度很弱，過強的光照可能不適宜。這不同於光合作用對光照強度的要求。有人認為，每天光周期開始與結束的時間，不在日出或日落，而是在日出，日落前太陽在地平線上6°時，這時的光照強度約在50—100lx。
還發現，在進行光周期誘導中，將短日性植物用短光波的長日照處理，如中午用日光，早晚用藍光，發現植物不但沒有延長發育，反而發育更快。同時將長日植物用長光波的短光照處理，如中午遮光，早晚見光，則植物也同樣發育很快。從而提出，長日植物需要長光波而短日植物需要短光波誘導成花的實質。並且指出，由於高緯度地區，太陽高度角小，壹天中太陽高度角小於30°的時間較長，在這段時間內長波光即紅橙光占絕對優勢，從而植物接受長波光照時間較長，使這些植物在生育過程中就形成了需要長波光的特性，從而發展成長日照植物。
低緯度地區，情況正相反，太陽高度角大，照射到地面的短波光比例增加，從而形成短日照植物。
⑤光中斷現象與光周期誘導
將短日植物放在8小時光照和16小時暗期的合適短光照條件下進行光誘導時，當在暗期中途以低強度的光照進行瞬時的暗期中斷，就能抑制成花。而將長日植物處在同樣的短光照下，也在暗期中途進行上述相同的光中斷處理，而能促進成花。進行這種暗期的光中斷處理時，只要暫短的光照或片刻的“閃光”就可以達到效果。這種方法，比之於進行長日照處理需在傍晚延長數小時光照，或是進行短日照處理需在白天進行數小時的遮光更為有效。例如，在短日植物蒼耳的光誘導中，只要把它放在較長黑暗中以近似3.05—30.48mm的燭光照壹分鐘，就足以抑制其成花。