什麽是細菌?
細菌是生物的主要類群之壹,屬於細菌域。細菌是所有生物中數量最多的壹類,據估計,其總數約有 5×10的三十次方個。細菌的個體非常小,目前已知最小的細菌只有0.2微米長,因此大多只能在顯微鏡下看到它們。細菌壹般是單細胞,細胞結構簡單,缺乏細胞核、細胞骨架以及膜狀胞器,例如粒線體和葉綠體。基於這些特征,細菌屬於原核生物(Prokaryota)。原核生物中還有另壹類生物稱做古細菌(Archaea),是科學家依據演化關系而另辟的類別。為了區別,本類生物也被稱做真細菌(Eubacteria)。
細菌廣泛分布於土壤和水中,或者與其他生物***生。人體身上也帶有相當多的細菌。據估計,人體內及表皮上的細菌細胞總數約是人體細胞總數的十倍。此外,也有部分種類分布在極端的環境中,例如溫泉,甚至是放射性廢棄物中,它們被歸類為嗜極生物,其中最著名的種類之壹是海棲熱袍菌(Thermotoga maritima),科學家是在意大利的壹座海底火山中發現這種細菌的。然而,細菌的種類是如此之多,科學家研究過並命名的種類只占其中的小部份。細菌域下所有門中,只有約壹半包含能在實驗室培養的種類。
細菌的營養方式有自營及異營,其中異營的腐生細菌是生態系中重要的分解者,使碳循環能順利進行。部分細菌會進行固氮作用,使氮元素得以轉換為生物能利用的形式。
編輯本段分類地位
域: 細菌域 Bacteria
門:
產水菌門 Aquificae
熱袍菌門 Thermotogae
熱脫硫桿菌門 Thermodesulfobacteria
異常球菌-棲熱菌門 Deinococcus-Thermus
產金菌門 Chrysiogenetes
綠彎菌門 Chloroflexi
熱微菌門 Thermomicrobia
硝化螺旋菌門 Nitrospirae
脫鐵桿菌門 Deferribacteres
藍藻門 Cyanobacteria
綠菌門 Chlorobi
變形菌門 Proteobacteria
厚壁菌門 Firmicutes
放線菌門 Actinobacteria
浮黴菌門 Planctomycetes
衣原體門 Chlamydiae
螺旋體門 Spirochaetes
纖維桿菌門 Fibrobacteres
酸桿菌門 Acidobacteria
擬桿菌門 Bacteroidetes
黃桿菌門 Flavobacteria
鞘脂桿菌門 Sphingobacteria
梭桿菌門 Fusobacteria
疣微菌門 Verrucomicrobia
網團菌門 Dictyoglomi
芽單胞菌門 Gemmatimonadetes
編輯本段研究歷史
細菌這個名詞最初由德國科學家埃倫伯格(Christian Gottfried Ehrenberg, 1795-1876)在1828年提出,用來指代某種細菌。這個詞來源於希臘語βακτηριον,意為“小棍子”。
1866年,德國動物學家海克爾(Ernst Haeckel, 1834-1919)建議使用“原生生物”,包括所有單細胞生物(細菌、藻類、真菌和原生動物)。
1878年,法國外科醫生塞迪悅(Charles Emmanuel Sedillot, 1804-1883)提出“微生物”來描述細菌細胞或者更普遍的用來指微小生物體。
因為細菌是單細胞微生物,用肉眼無法看見,需要用顯微鏡來觀察。1683年,安東·列文虎克(Antony van Leeuwenhoek, 1632–1723)最先使用自己設計的單透鏡顯微鏡觀察到了細菌,大概放大200倍。路易·巴斯德(Louis Pasteur, 1822-1895)和羅伯特·科赫(Robert Koch, 1843-1910)指出細菌可導致疾病。
編輯本段形態結構
桿菌,球菌,螺旋菌,弧菌的形態各不相同,但主要都是由以下結構組成。
(壹)細胞壁
細胞壁厚度因細菌不同而異,壹般為15-30nm。主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸構成雙糖單元,以β-1,4糖苷鍵連接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽側鏈,相鄰聚糖纖維之間的短肽通過肽橋(革蘭氏陽性菌)或肽鍵(革蘭氏陰性菌)橋接起來,形成了肽聚糖片層,像膠合板壹樣,粘合成多層。
肽聚糖中的多糖鏈在各物種中都壹樣,而橫向短肽鏈卻有種間差異。革蘭氏陽性菌細胞壁厚約20~80nm,有15-50層肽聚糖片層,每層厚1nm,含20-40%的磷壁酸(teichoic acid),有的還具有少量蛋白質。革蘭氏陰性菌細胞壁厚約10nm,僅2-3層肽聚糖,其他成分較為復雜,由外向內依次為脂多糖、細菌外膜和脂蛋白。此外,外膜與細胞之間還有間隙。
肽聚糖是革蘭陽性菌細胞壁的主要成分,凡能破壞肽聚糖結構或抑制其合成的物質,都有抑菌或殺菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶,青黴素抑制轉肽酶的活性,抑制肽橋形成。
細菌細胞壁的功能包括:保持細胞外形;抑制機械和滲透損傷(革蘭氏陽性菌的細胞壁能耐受20kg/cm2的壓力);介導細胞間相互作用(侵入宿主);防止大分子入侵;協助細胞運動和分裂。
脫壁的細胞稱為細菌原生質體(bacterial protoplast)或球狀體(spheroplast,因脫壁不完全),脫壁後的細菌原生質體,生存和活動能力大大降低。
(二)細胞膜
是典型的單位膜結構,厚約8~10nm,外側緊貼細胞壁,某些革蘭氏陰性菌還具有細胞外膜。通常不形成內膜系統,除核糖體外,沒有其它類似真核細胞的細胞器,呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位於細胞膜上。某些行光合作用的原核生物(藍細菌和紫細菌),質膜內褶形成結合有色素的內膜,與捕光反應有關。某些革蘭氏陽性細菌質膜內褶形成小管狀結構,稱為中膜體(mesosome)或間體(圖3-11),中膜體擴大了細胞膜的表面積,提高了代謝效率,有擬線粒體(Chondroid)之稱,此外還可能與DNA的復制有關。
(三)細胞質與核質體
細菌和其它原核生物壹樣,沒有核膜,DNA集中在細胞質中的低電子密度區,稱核區或核質體(nuclear body)。細菌壹般具有1-4個核質體,多的可達20余個。核質體是環狀的雙鏈DNA分子,所含的遺傳信息量可編碼2000~3000種蛋白質,空間構建十分精簡,沒有內含子。由於沒有核膜,因此DNA的復制、RNA的轉錄與蛋白的質合成可同時進行,而不像真核細胞那樣這些生化反應在時間和空間上是嚴格分隔開來的。
每個細菌細胞約含5000~50000個核糖體,部分附著在細胞膜內側,大部分遊離於細胞質中。細菌核糖體的沈降系數為70S,由大亞單位(50S)與小亞單位(30S)組成,大亞單位含有23SrRNA,5SrRNA與30多種蛋白質,小亞單位含有16SrRNA與20多種蛋白質。30S的小亞單位對四環素與鏈黴素很敏感,50S的大亞單位對紅黴素與氯黴素很敏感。
細菌核區DNA以外的,可進行自主復制的遺傳因子,稱為質粒(plasmid)。質粒是裸露的環狀雙鏈DNA分子,所含遺傳信息量為2~200個基因,能進行自我復制,有時能整合到核DNA中去。質粒DNA在遺傳工程研究中很重要,常用作基因重組與基因轉移的載體。
胞質顆粒是細胞質中的顆粒,起暫時貯存營養物質的作用,包括多糖、脂類、多磷酸鹽等。
(四)其他結構
許多細菌的最外表還覆蓋著壹層多糖類物質,邊界明顯的稱為莢膜(capsule),如肺炎球菌,邊界不明顯的稱為粘液層(slime layer),如葡萄球菌。莢膜對細菌的生存具有重要意義,細菌不僅可利用莢膜抵禦不良環境;保護自身不受白細胞吞噬;而且能有選擇地粘附到特定細胞的表面上,表現出對靶細胞的專壹攻擊能力。例如,傷寒沙門桿菌能專壹性地侵犯腸道淋巴組織。細菌莢膜的纖絲還能把細菌分泌的消化酶貯存起來,以備攻擊靶細胞之用。
鞭毛是某些細菌的運動器官,由壹種稱為鞭毛蛋白(flagellin)的彈性蛋白構成,結構上不同於真核生物的鞭毛。細菌可以通過調整鞭毛旋轉的方向(順和逆時針)來改變運動狀態。
菌毛是在某些細菌表面存在著壹種比鞭毛更細、更短而直硬的絲狀物,須用電鏡觀察。特點是:細、短、直、硬、多,菌毛與細菌運動無關,根據形態、結構和功能,可分為普通菌毛和性菌毛兩類。前者與細菌吸附和侵染宿主有關,後者為中空管子,與傳遞遺傳物質有關。
編輯本段種類
細菌可以按照不同的方式分類。細菌具有不同的形狀。大部分細菌是如下三類:桿菌是棒狀;球菌是球形(例如鏈球菌或葡萄球菌);螺旋菌是螺旋形。另壹類,弧菌,是逗號形。
細菌的結構十分簡單,原核生物,沒有膜結構的細胞器例如線粒體和葉綠體,但是有細胞壁。根據細胞壁的組成成分,細菌分為革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌。“革蘭氏”來源於丹麥細菌學家革蘭(Hans Christian Gram),他發明了革蘭氏染色。
有些細菌細胞壁外有多糖形成的莢膜,形成了壹層遮蓋物或包膜。莢膜可以幫助細菌在幹旱季節處於休眠狀態,並能儲存食物和處理廢物。
細菌的分類的變化根本上反應了發展史思想的變化,許多種類甚至經常改變或改名。最近隨著基因測序,基因組學,生物信息學和計算生物學的發展,細菌學被放到了壹個合適的位置。
最初除了藍細菌外(它完全沒有被歸為細菌,而是歸為藍綠藻),其他細菌被認為是壹類真菌。隨著它們的特殊的原核細胞結構被發現,這明顯不同於其他生物(它們都是真核生物),導致細菌歸為壹個單獨的種類,在不同時期被稱為原核生物,細菌,原核生物界。壹般認為真核生物來源於原核生物。
通過研究rRNA序列,美國微生物學家伍茲(Carl Woese)於1976年提出,原核生物包含兩個大的類群。他將其稱為真細菌(Eubacteria)和古細菌(Archaebacteria),後來被改名為細菌(Bacteria)和古菌(Archaea)。伍茲指出,這兩類細菌與真核細胞是由壹個原始的生物分別起源的不同的種類。研究者已經拋棄了這個模型,但是三域系統獲得了普遍的認同。這樣,細菌就可以被分為幾個界,而在其他體系中被認為是壹個界。它們通常被認為是壹個單源的群體,但是這種方法仍有爭議。
古細菌
古細菌(archaeobacteria) (又可叫做古生菌或者古菌)是壹類很特殊的細菌,多生活在極端的生態環境中。具有原核生物的某些特征,如無核膜及內膜系統;也有真核生物的特征,如以甲硫氨酸起始蛋白質的合成、核糖體對氯黴素不敏感、RNA聚合酶和真核細胞的相似、DNA具有內含子並結合組蛋白;此外還具有既不同於原核細胞也不同於真核細胞的特征,如:細胞膜中的脂類是不可皂化的;細胞壁不含肽聚糖,有的以蛋白質為主,有的含雜多糖,有的類似於肽聚糖,但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。
編輯本段繁殖
細菌可以以無性或者遺傳重組兩種方式繁殖,最主要的方式是以二分裂法這種無性繁殖的方式:壹個細菌細胞細胞壁橫向分裂,形成兩個子代細胞。並且單個細胞也會通過如下幾種方式發生遺傳變異:突變(細胞自身的遺傳密碼發生隨機改變),轉化(無修飾的DNA從壹個細菌轉移到溶液中另壹個細菌中),轉染(病毒的或細菌的DNA,或者兩者的DNA,通過噬菌體轉移到另壹個細菌中),細菌接合(壹個細菌的DNA通過兩細菌間形成的特殊的蛋白質結構,接合菌毛,轉移到另壹個細菌)。細菌可以通過這些方式獲得DNA,然後進行分裂,將重組的基因組傳給後代。許多細菌都含有包含染色體外DNA的質粒。
處於有利環境中時,細菌可以形成肉眼可見的集合體,例如菌簇。
細菌以二分裂的方式繁殖,某些細菌處於不利的環境,或耗盡營養時,形成內生孢子,又稱芽孢,是對不良環境有強抵抗力的休眠體,由於芽胞在細菌細胞內形成,故常稱為內生孢子。
芽孢的生命力非常頑強,有些湖底沈積土中的芽抱桿菌經500-1000年後仍有活力,肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0時能耐受100℃煮沸5-9.5小時。芽孢由內及外有以下幾部分組成:
1.芽孢原生質(spore protoplast,核心core):含濃縮的原生質。
2.內膜(inner membrane):由原來繁殖型細菌的細胞膜形成,包圍芽孢原生質。 還有細模制
3.芽孢壁(spore wall):由繁殖型細菌的肽聚糖組成,包圍內膜。發芽後成為細菌的細胞壁。
4.皮質(cortex):是芽孢包膜中最厚的壹層,由肽聚糖組成,但結構不同於細胞壁的肽聚糖,交聯少,多糖支架中為胞壁酐而不是胞壁酸,四肽側鏈由L-Ala組成。
5.外膜(outer membrane):也是由細菌細胞膜形成的。
6.外殼(coat):芽孢殼,質地堅韌致密,由類角蛋白組成(keratinlike protein),含有大量二硫鍵,具疏水性特征。
7.外壁(exosporium):芽孢外衣,是芽孢的最外層,由脂蛋白及碳水化合物(糖類)組成,結構疏松。
編輯本段代謝
細菌具有許多不同的代謝方式。壹些細菌只需要二氧化碳作為它們的碳源,被稱作自養生物。那些通過光合作用從光中獲取能量的,稱為光合自養生物。那些依靠氧化化合物中獲取能量的,稱為化能自養生物。另外壹些細菌依靠有機物形式的碳作為碳源,稱為異養生物。
光合自養菌包括藍細菌,它是已知的最古老的生物,可能在制造地球大氣的氧氣中起了重要作用。其他的光合細菌進行壹些不制造氧氣的過程。包括綠硫細菌,綠非硫細菌,紫硫細菌,紫非硫細菌和太陽桿菌。
正常生長所需要的營養物質包括氮,硫,磷,維生素和金屬元素,例如鈉,鉀,鈣,鎂,鐵,鋅和鈷。
根據它們對氧氣的反應,大部分細菌可以被分為以下三類:壹些只能在氧氣存在的情況下生長,稱為需氧菌;另壹些只能在沒有氧氣存在的情況下生長,稱為厭氧菌;還有壹些無論有氧無氧都能生長,稱為兼性厭氧菌。細菌也能在人類認為是極端的環境中旺盛得生長,這類生物被稱為極端微生物。壹些細菌存在於溫泉中,被稱為嗜熱細菌;另壹些居住在高鹽湖中,稱為喜鹽微生物;還有壹些存在於酸性或堿性環境中,被稱為嗜酸細菌和嗜堿細菌;另有壹些存在於阿爾卑斯山冰川中,被稱為嗜冷細菌。
編輯本段運動
運動型細菌可以依靠鞭毛,細菌滑行或改變浮力來四處移動。另壹類細菌,螺旋體,具有壹些類似鞭毛的結構,稱為軸絲,連接周質的兩細胞膜。當他們移動時,身體呈現扭曲的螺旋型。螺旋菌則不具軸絲,但其具有鞭毛。
細菌鞭毛以不同方式排布。細菌壹端可以有單獨的極鞭毛,或者壹叢鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。
運動型細菌可以被特定刺激吸引或驅逐,這個行為稱作趨性,例如,趨化性,趨光性,趨機械性。在壹種特殊的細菌,粘細菌中,個體細菌互相吸引,聚集成團,形成子實體。
編輯本段用途與危害
細菌對環境,人類和動物既有用處又有危害。壹些細菌成為病原體,導致了破傷風、傷寒、肺炎、梅毒、霍亂和肺結核。在植物中,細菌導致葉斑病、火疫病和萎蔫。感染方式包括接觸、空氣傳播、食物、水和帶菌微生物。病原體可以用抗菌素處理,抗菌素分為殺菌型和抑菌型。
細菌通常與酵母菌及其他種類的真菌壹起用於酦酵食物,例如在醋的傳統制造過程中,就是利用空氣中的醋酸菌(Acetobacter)使酒轉變成醋。其他利用細菌制造的食品還有奶酪、泡菜、醬油、醋、酒、優格等。細菌也能夠分泌多種抗生素,例如鏈黴素即是由鏈黴菌(Steptomyces)所分泌的。
細菌能降解多種有機化合物的能力也常被用來清除汙染,稱做生物復育(bioremediation )。舉例來說,科學家利用嗜甲烷菌(methanotroph)來分解美國佐治亞州的三氯乙烯和四氯乙烯汙染。
細菌也對人類活動有很大的影響。壹方面,細菌是許多疾病的病原體,包括肺結核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由細菌所引發。然而,人類也時常利用細菌,例如奶酪及優格的制作、部分抗生素的制造、廢水的處理等,都與細菌有關。在生物科技領域中,細菌有也著廣泛的運用。
[壹]細菌發電
生物學家預言,21世紀將是細菌發電造福人類的時代。說起細菌發電,可以追溯到1910年,英國植物學家利用鉑作為電極放進大腸桿菌的培養液裏,成功地制造出世界上第壹個細菌電池。1984年,美國科學家設計出壹種太空飛船使用的細菌電池,其電極的活性物質是宇航員的尿液和活細菌。不過,那時的細菌電池放電效率較低。到了20世紀80年代末,細菌發電才有了重大突破,英國化學家讓細菌在電池組裏分解分子,以釋放電子向陽極運動產生電能。其方法是,在糖液中添加某些諸如染料之類的芳香族化合物作為稀釋液,來提高生物系統輸送電子的能力。在細菌發電期間,還要往電池裏不斷地充氣,用以攪拌細菌培養液和氧化物質的混和物。據計算,利用這種細菌電池,每100克糖可獲得1352930庫侖的電能,其效率可達40%,遠遠高於現在使用的電池的效率,而且還有10%的潛力可挖掘。只要不斷地往電池裏添入糖就可獲得2安培電流,且能持續數月之久。
利用細菌發電原理,還可以建立細菌發電站。在10米見方的立方體盛器裏充滿細菌培養液,就可建立壹個1000千瓦的細菌發電站,每小時的耗糖量為200千克,發電成本是高了壹些,但這是壹種不會汙染環境的"綠色"電站,更何況技術發展後,完全可以用諸如鋸末、稭稈、落葉等廢棄的有機物的水解物來代替糖液,因此,細菌發電的前景十分誘人。
現在,各發達國家如八仙過海,各顯神通:美國設計出壹種綜合細菌電池,是由電池裏的單細胞藻類首先利用太陽光將二氧化碳和水轉化為糖,然後再讓細菌利用這些糖來發電;日本將兩種細菌放入電池的特制糖漿中,讓壹種細菌吞食糖漿產生醋酸和有機酸,而讓另壹種細菌將這些酸類轉化成氫氣,由氫氣進入磷酸燃料電池發電;英國則發明出壹種以甲醇為電池液,以醇脫氫酶鉑金為電極的細菌電池。
而且現在,各種不同的細菌電池相繼問世。例如有壹種綜合細菌電池,先由電池裏的單細胞藻類利用日光將二氧化碳和水轉化成糖,然後再讓細菌利用這些糖來發電。還有壹種細菌電池則是將兩種細菌放入電池的特制糖漿中,讓壹種細菌吞食糖漿產生醋酸和有機酸,再讓另壹種細菌將這些酸類轉化成氫氣,利用氫氣進入磷酸燃料電池發電。
人們還驚奇地發現,細菌還具有捕捉太陽能並把它直接轉化成電能的"特異功能"。最近,美國科學家在死海和大鹽湖裏找到壹種嗜鹽桿菌,它們含有壹種紫色素,在把所接受的大約10%的陽光轉化成化學物質時,即可產生電荷。科學家們利用它們制造出壹個小型實驗性太陽能細菌電池,結果證明是可以用嗜鹽性細菌來發電的,用鹽代替糖,其成本就大大降低了。由此可見,讓細菌為人類供電已不是遙遠的設想,而是不久的現實。
[二]細菌益腸胃
身體大腸內的細菌靠分解小腸內部的廢棄物生活。這些東西由於不可消化,人體系統拒絕處理它們。這些細菌自己裝備有壹系列的酶和新陳代謝的通道。這樣,它們能夠繼續把遺留的有機化合物進行分解。它們中的大多數的工作都是分解植物中的碳水化合物。大腸內部大部分的細菌是厭氧性的細菌,意思就是它們在沒有氧氣的狀態下生活。它們不是呼出和呼入氧氣,而是通過把大分子的碳水化合物分解成為小的脂肪酸分子和二氧化碳來獲得能量。這壹過程稱為“發酵”。
壹些脂肪酸通過大腸的腸壁被重新吸收,這會給我們提供額外的能源。剩余的脂肪酸幫助細菌迅速生長。其速度之快可以使它們在每20分鐘內繁殖壹次。因為它們合成的壹些維生素B和維生素K比它們需要的多,所以它們非常慷慨地把多余的維生素供應給它們這個群體中其他的生物,也提供給妳——它們的宿主。盡管妳不能自己生產這些維生素,但妳可以依靠這些對妳非常友好的細菌來源源不斷供應給妳。
科學家們剛剛開始明白這壹集體中不同的細菌之間的復雜關系,以及它們同人這個宿主之間的相互作用。這是壹個動態的系統,隨著宿主在飲食結構和年齡上的變化,這壹系統也做出相應的調整。妳壹出生就開始在體內匯集妳所選擇的細菌的種類。當妳的飲食結構從母乳變為牛奶,又變成不同的固體食物時,妳的體內又會有新的細菌來占據主導地位了。
積聚在大腸壁上的細菌是經歷過艱難旅程後的幸存者。從口腔開始經過小腸,他們受到消化酶和強酸的襲擊。那些在完成旅行後而安然無恙的細菌在到達時會遇到更多的障礙。要想生長,它們必須同已經住在那裏的細菌爭奪空間和營養。幸運的是,這些“友好的”細菌能夠非常熟練地把自己粘貼到大腸壁上任何可利用的地方。這些友好的細菌中的壹些可以產生酸和被稱為“細菌素”的抗菌化合物。這些細菌素可以幫助抵禦那些令人討厭的細菌的侵襲。
那些友好的細菌能夠控制更危險的細菌的數量,增加人們對“前生命期”食物的興趣。這種食物含有培養菌,酸奶就是其中的壹種。在妳喝下壹瓶酸奶的時候,檢查壹下標簽,看壹看哪種細菌將會成為妳體內的下壹批客人。
編輯本段培養
常用的細菌培養基
配方壹 牛肉膏瓊脂培養基
牛肉膏0.3克 ,蛋白腖1.0克,氯化鈉 0.5克,瓊脂 1.5克,
水 1000毫升
在燒杯內加水100毫升,放入牛肉膏、蛋白腖和氯化鈉,用蠟筆在燒杯外作上記號後,放在火上加熱。待燒杯內各組分溶解後,加入瓊脂,不斷攪拌以免粘底。等瓊脂完全溶解後補足失水,用10%鹽酸或10%的氫氧化鈉調整pH值到7.2~7.6,分裝在各個試管裏,加棉花塞,用高壓蒸汽滅菌30分鐘。
配方二 馬鈴薯培養基
取新鮮牛心(除去脂肪和血管)250克,用刀細細剁成肉末後,加入500毫升蒸餾水和5克蛋白腖。在燒杯上做好記號,煮沸,轉用文火燉2小時。過濾,濾出的肉末幹燥處理,濾液pH值調到7.5左右。每支試管內加入10毫升肉湯和少量碎末狀的幹牛心,滅菌,備用。
配方三 根瘤菌培養基
葡萄糖 10克 磷酸氫二鉀 0.5克
碳酸鈣 3克 硫酸鎂 0.2克
酵母粉 0.4克 瓊脂 20克
水 1000毫升 1%結晶紫溶液 1毫升
先把瓊脂加水煮沸溶解,然後分別加入其他組分,攪拌使溶解後,分裝,滅菌,備用。