甘藍雄性不育種質資源有哪些類型？
細胞核雄性不育類型在植物中很常見，其不育性受核基因控制。根據不育基因與可育基因的顯性和隱性關系，可分為隱性核不育和顯性核不育。核雄性不育植物主要來源於自然突變。據公開報道，迄今為止，在甘藍中發現的核不育種質材料有4個，其中3個為隱性基因控制的雄性不育(西山麗和平岡，1958；Rundfeldt，1960；等，1984)，其余1為顯性基因控制的雄性不育(方等，1995)。這四個核雄性不育材料都是自然突變衍生的，都是單基因位點控制的不育類型。其中顯性核雄性不育突變是我國自主發現的獨特類型，已成功應用於甘藍雜種優勢利用(方等，1997；方誌遠等人，1997)。
1.單基因隱性核不育種質資源
由壹對隱性基因控制的核雄性不育材料的基因型為msms，可育株的基因型為MSms或MSMS。這兩種基因型的可育株是它們的恢復系，而隱性核不育找不到典型的保持系。只能從F1雜交可育株(MSms)的自交後代中獲得1/4的不育株，或者用不育株回交F1雜交可育株，從後代中獲得近1/2。通過回交篩選，獲得了穩定不育株率在50%左右的雄性不育“兩用系”，又稱兩用系。方誌遠等人(1983)從甘藍自然群體中發現了由隱性單基因控制的雄性不育材料83121ms。不育株低溫下葉色正常，不育花小但開花正常，雄蕊退化無花粉，雌蕊正常，蜜腺發達，蜜腺豐富，授粉後種莢正常。如果用這種材料制備雜種，必須拔除50%的可育植株，既費工又費時，因此很難在實踐中應用(方誌遠等，2001)。
2.單基因顯性核非育種種質資源
由單基因控制的顯性核雄性不育通常是單基因突變的產物。由於顯性單基因突變的頻率極低，這種材料很難找到，找不到完整的恢復系或完整的保持系。不育株的基因型有MSms和MSMS，但理論上不育株的基因型是存在的，但壹般沒有辦法獲得。可育株基因型為msms，可育株與不育株交配，後代不育株與可育株分離1: 1。因此，只有通過測交篩選才能獲得不育株率在50%左右的雄性不育“兩用系”，也稱兩用系b。方誌遠等在1979中從甘藍原始材料79-399的自然群體中獲得雄性不育株79-399-3，該材料於1993中首次公開報道。該材料的不育株經濟性狀好，葉色正常，低溫不黃化，不育花正常開花，雄蕊退化，雌蕊完全正常，蜜腺和花發達。從遺傳學、細胞學、分子生物學、不育系的選育和利用等方面對不育材料79-399-3進行了系統研究。通過研究，已證實該材料中控制不育性的主效基因是壹對顯性核基因，在壹定的遺傳背景和環境條件下對溫度敏感，表明存在修飾基因(方誌遠等，1993)。顯性雄性不育材料的部分雄性不育株具有環境敏感性，即在壹定的遺傳背景和環境條件下，部分不育株能產生可育的微量花粉，從這類微量花粉不育株的自交後代中可分離出不育基因純合的顯性雄性不育株。目前已鑒定篩選出70多株顯性不育純合株和10多株配合力好、不育株率和不育度達到100%的優良顯性不育系，並已用於配制雜交種。
(2)細胞質雄性不育種質資源
細胞質雄性不育的自發突變在自然界是罕見的。細胞質雄性不育通常被認為是由核不育基因和細胞質不育基因互作控制的遺傳性狀。也就是說，只有當核不育基因和細胞質不育基因* * *共存時，才會導致雄性不育。這種不育性不僅可以篩選保持系，還可以發現恢復系，實現“三系”配套。自Ogura(Ogura，1968)在蘿蔔中發現第壹個十字花科細胞質雄性不育源以來，國內外在十字花科作物中發現和培育了多種不同來源的細胞質雄性不育類型(劉等，2001)，其中研究最多、應用最廣的是Ogu CMS(蘿蔔細胞質雄性不育)和Pol CMS (Polima)。20世紀70年代以來，我國主要從國外引進結球甘藍細胞質不育種質資源。引進材料主要有黑芥細胞質甘藍的Ogu CMS和CMS系CMSN78091，其中以利用Ogu CMS不育源為主。中國農業科學院蔬菜花卉研究所甘藍研究組先後三次從不同來源引進Ogu CMS，即CMS-SR1、CMS-SR2和CMS-SR3(方誌遠等，2004)。
1.細胞質不育材料CMSN78091
CMSN78091於1980年從荷蘭引進。中早熟，近球形。在低溫下，不育株生長正常，葉色不變黃。不育花雄蕊退化無花粉，雌蕊正常，人工授粉後座果中等，但多數不育花半開放，蜜腺小或無，影響昆蟲授粉和自由授粉條件下的座果。在不育材料測交的後代中，不育株率保持在33.7%-60%之間。因此，這種材料很難用於甘藍的實際制種。
2.蘿蔔細胞質雄性不育
Ogu CMS是小倉於1968年在日本蘿蔔育種場發現的。這種材料是完全無菌的。大量實驗證明，其不育性由細胞質基因和兩對隱性核基因* * * *共同控制，雄性敗育完全，不育度和不育株率為100%。無菌性非常穩定，不受環境條件的影響。這種不育源最初轉入十字花科蕓薹屬蔬菜如甘藍時，由於遺傳遠緣效應，細胞質遺傳物質與細胞核遺傳物質不協調，導致轉入後代出現葉片黃化、蜜腺少、雌蕊異常等缺陷(Bannerot，1977)。其中，葉片變黃嚴重阻礙了光合作用，使植株生長緩慢，成熟期推遲，產量降低。同時由於蜜腺退化，雌蕊畸形，自然狀態下授粉率低。因此，這種材料還沒有用於實際的甘藍制種。
3.蘿蔔細胞質甘藍型細胞質雄性不育系SR1。
1978年，中國農業科學院蔬菜花卉研究所引進了三個蘿蔔胞質甘藍不育材料，即CMSR1409、CMSR1411和CMSR1413。其中CMSR1409為早熟球形，其余兩個為晚熟平頭型。這三個材料的不育性非常穩定，所有甘藍材料都可以成為其保持系。但它們植株的葉色，尤其是心葉在低溫下嚴重黃化，蜜腺不發達，雌蕊異常，影響其生長速度和正常座果。因此，這種材料也很難用於白菜的實際制種。
4.蘿蔔細胞質甘藍不育系CMSR2的改良。
美國、法國等國外學者通過原生質體融合獲得了苗期低溫不黃化的改良OugCMS。中國農業科學院蔬菜花卉研究所1994改良CMS材料CMSR29511和CMSR29556是從美國康奈爾大學引進的。都是晚熟型，經濟性狀不規律，但不育性很穩定，所有甘藍材料都是它的保持系。與從1978引進的三個蘿蔔胞質不育材料相比，這兩個不育材料最大的改進是植株葉色在低溫下不變黃，但開花結實仍存在很多問題。多數花半開放，許多花雌蕊異常，蜜腺不發達，有相當多的莢果畸形。
5.改良蘿蔔細胞質雄性不育材料CMSR3。
是中國農業科學院蔬菜花卉研究所1998從美國引進的改良蘿蔔細胞質不育材料。其中CMSR3625為早熟球形，CMSR3629為晚熟甘藍。這兩種材料的不育性也很穩定，所有甘藍材料都能保持其不育性。與1994引進的兩個蘿蔔細胞質雄性不育材料相比，其突出優點是大部分不育花能正常開放，雌蕊幾乎全部正常，兩個材料的死蕾在初花期約為20%，在花期後期逐漸減少，具有良好的經濟性狀和配合力。該材料具有良好的應用前景。以它們為母本的雜交組合中，有幾個組合在秋季表現早熟抗病，但整齊度不好，說明不育材料需要通過壹步回交進行轉移。
綜上所述，目前研究和利用的甘藍雄性不育材料主要來源有六種，其主要特性見表10-6。
表10-6幾種甘藍雄性不育材料的來源及主要特性